演化论的预测力:突变在果蝇翅演化中的作用

过去演化遗传学家通常研究的是种内的突变,可是长时间大尺度的宏观演化是否也源自种内的突变和天择以及随机的遗传漂变,仍是未知的。在物种以上的层级是否还有其他力量主导演化,也是演化生物学家关心的

演化论的预测力:突变在果蝇翅演化中的作用

果蝇,来源:budak

在科学上,一个好的理论要有优异的预测力。

演化,并不仅仅是理论而已,而是有大量证据的不争事实。逹尔文的演化论,解释了生物演化的许多方面,遗传学家把遗传学的基础结合到演化论中,加上其他生物学分支的参与,产生了新综合理论,让演化论有强大的预测力。

演化会被限制吗?

在演化遗传学中,遗传突变被视作演化的起动机,突变产生新的材料,让演化能够发生,但是适应性也是由突变形成的想法仍是有争议的。

没有遗传突变,基因不会变化,天择将是无能为力的。但是,如果遗传突变提供生物能够产生适应的原料,则突变就会是演化程度的限制。简单的演化理论认为突变的供给限制了演化,但不清楚限制究竟是否存在?即使存在,天择有没有可能克服该限制[1]

果蝇一年20 代,很适合研究遗传与演化

果蝇那些小的、似乎无关紧要的突变,可能实际上可以预测将来物种将如何演化数千万年的线索。

美国佛罗里达州立大学的演化遗传学家David Houle 等人,养了200 代的果蝇,以研究它们在短期和长期的变化[2]。果蝇是遗传研究的好模式,因为它们一年就能生育超过20 代。他们的发现,能用来预测果蝇长达4,000 万年的演化[3]

突变发生的机率通常非常小,短期来看数量乏善可陈,可是长期的演化时间尺度上看到的遗传分歧的数量却又太多。

演化发生在不同的尺度,例如跨越上千万年,在物种间发生的宏观演化,也有在几年的时间就有发生的种内演化(或称微观演化)。

过去演化遗传学家通常研究的是种内的突变,可是长时间大尺度的宏观演化是否也源自种内的突变和天择以及随机的遗传漂变,仍是未知的。在物种以上的层级是否还有其他力量主导演化,也是演化生物学家关心的。

David Houle 等人研究的重点是,现在发生的突变现象会影响长期演化吗?演化的限制有什么?有些理论认为突变能够形塑演化,可是也有理论反过来认为是演化形塑了突变。Houle 开始研究果蝇身上,相较其他演化速度较快的部位,是否有不能变异或演化之处。

他收集了野外将近120 种不同种类的果蝇,或从其他科学家获得这些物种。Houle 和等人透过化石证据和进行DNA 定序分析,知道果蝇已经存在四千万年左右了。他们也怀疑在这段时间内突变的模式可能保持不变。Houle 等人在实验室花了四年养了200 代的果蝇,然后看看果蝇的翅发生什么变化。

果蝇翅膀的大数据

他使用巧妙的实验装置来取得大数据,让麻醉的果蝇的左翅被固定和展开,然后进行数位摄影,电脑自动辨识出翅脉和座标并转换成数学上的曲线,处理一个果蝇翅仅需约一分钟。他们接着评估了变异的模式:哪个特征有较大差异、哪些变化不大、哪些彼此一起变化、哪些彼此独立变化?他们也使用这些资料来分辨哪些是新突变、哪些是种内原本就存在的变异?

他们测量了超过5 万只果蝇翅,包括12,000 只实验室里养育200 代的果蝇,还有佛罗里达田野取得的17,000 个自然族群个体,以及117 种果蝇的21,000 个样本。果蝇的翅很容易测量,所以科学家们可以很容易地识别甚小的变化。透过这些观察和复杂的统计模拟,Houle 等人能够确定,小的突变变化发生在果蝇的演化模式大同小异。

根据数量遗传演化理论,如果天择对物种之间的性状变异负责,则该性状变异和物种内已存在的遗传变异,以及变异的天择方向相关。换句话说,我们看到的物种之间的差异,是天择挑选出更能够适应环境的性状。

然而,如果种间变异是由遗传漂变(随机遗传变化)引起的,那么则预期它会和与已存在的遗传变异成正比,换句话说,我们看到的种间差异,纯粹和突变的多少相关,因为整个过程是随机的。在这个遗传漂变模型中,由突变产生的遗传变异导致形态变异,这又导致种间变异。在数量遗传演化理论中,种间变异的宏观演化模式源于潜在的微观演化过程。

他们发现了果蝇翅整体形状的变化,如宽度与长度和翅脉位置之比。整体而言,果蝇翅的演化比遗传漂变模型预测的还慢许多,所以果蝇翅的缓慢演化并非受限于突变或遗传变异的量,而是受天择的选汰而稳定下来。

因为大多数突变没让翅变得更强更好用,所以是有害的,因此被天择淘汰。

突变的多少和速率不完全是重点,重要的是有哪些变异会保留下来。天择显然并非仅挑出有利性状,也会让有利性状稳定下来。

Houle 等人的研究提供了一个好例子,发现果蝇翅中种间差异的宏观演化模式是由于微观演化过程之间的平衡,也就是突变和天择之间的角力造就了果蝇翅在千万年间的变化。这种模式是否发生在其他物种中将需要进一步研究。然而,找到一种可以像果蝇一样好用的动物,是演化遗传学家的新挑战。


参考文献:
1) Cheverud, J. Genetics: Role of mutation in fly-wing evolution. Nature 548, 401–403 (2017).
2) Florida State University. ” Fruit fly mutation foretells 40 million years of evolution .” ScienceDaily. ScienceDaily, 9 August 2017.
3) Houle, D., Bolstad, GH, van der Linde, K. & Hansen, TF Mutation predicts 40 million years of fly wing evolution. Nature 548, 447–450 (2017).

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