气孔与保卫细胞
提到植物的气孔（stoma），首先出现在脑海中的，应该是教科书里面那由两个肾脏形保卫细胞（guard cell）所包围起来的气孔吧？
其实这种由肾脏形保卫细胞所形成的气孔，是双子叶植物的专利。禾本科（Poaceae）的小草们的气孔并不只有两个保卫细胞；在它们的外侧，还有两个附属细胞（subsidiary cells，简称SC）。而且它们的保卫细胞也不是肾脏形，而是哑铃形。
过去的研究已经了解，附属细胞并非与保卫细胞出自同源，而是在气孔复合体（stomatal complex，包括保卫细胞、气孔、附属细胞）发育时，由保卫母细胞（GMC，guard mother cell）诱导位于它两侧的表皮细胞进行不对称分裂，而后其中较小的细胞继续发育形成附属细胞；接着保卫母细胞进行最后的对称分裂，产生成熟的保卫细胞，气孔的发育便完成了。在二穗短柄草（Brachypodium distachyon，禾本科单子叶植物，与稻、麦、玉米等都是近亲）中，有三个bHLH转录因子(basic helix-loop-helix transcription factor）主导附属细胞的形成：它们分别是 BdICE1，BdSPEECHLESS1 ( BdSPCH1）与 BdSPCH2。这三个基因在拟南芥（Arabidopsis thaliana，双子叶植物）也存在，但是双子叶植物的气孔并没有附属细胞。
附属细胞对气孔的功能重要吗？过去的研究认为，附属细胞或可提升气孔开闭的效率，从而使得单子叶植物在生存竞争上较具优势。
为了要了解附属细胞是如何形成的、以及附属细胞是否真的对气孔的功能有影响，美国的研究团队在二穗短柄草里找到了无法形成附属细胞的突变株（sid，subsidiary cell identity defective），随即找到 sid 基因：BdMUTE。拟南芥的 MUTE 基因（以下简称为 AtMUTE ）在2007年已经被找到，也知道它是一个与保卫母细胞形成有关的bHLH转录因子。研究团队再以基因编辑法将 BdMUTE 破坏，得到与 sid 相同的性状（气孔只剩下两个保卫细胞）；而当他们把 BdMUTE 转殖回去突变株，突变株便呈现正常的性状，显示了这个基因的确就是导致附属细胞无法形成的「元凶」。
既然拟南芥也有 MUTE，但是双子叶植物没有附属细胞；那么 BdMUTE 跟拟南芥的 AtMUTE 有什么不同呢？研究团队发现，高量表现 BdMUTE 会造成具有多层附属细胞的气孔，显示了它的确对于形成附属细胞很重要。以黄色萤光蛋白（YFP）连结上 BdMUTE 观察后发现，它不只是表现在保卫母细胞中，也会出现在附属母细胞以及早期的附属细胞里面。由于不论是 BdMUTE 或是 AtMUTE 都是个很小的蛋白质，通过胞间通道（plasmodesmata）应该没有问题，于是研究团队决定将这两个基因前面的启动子（promoter）交换，看看究竟是启动子决定了蛋白质的去向，还是蛋白质自己才重要？
结果发现：装上了 BdMUTE 启动子的 AtMUTE 还是只出现在保卫母细胞中，而装上 AtMUTE 启动子的 BdMUTE 则可出现在保卫母细胞与附属母细胞内。而且装上了 BdMUTE 启动子的 AtMUTE 也无法使缺少 BdMUTE 的植物恢复正常，显示主要影响 BdMUTE 在细胞内的位置的因素在蛋白质本身。至于究竟是哪一段序列重要，有待后续的研究。
禾本科植物的气孔构造。
外侧浅绿色为附属细胞，内侧深绿色为保卫细胞。
绘图：老叶
既然找到了不能产生附属细胞的二穗短柄草，研究团队当然也进行了不少测试，想了解缺少附属细胞是否对气孔的功能有影响？结果发现，少了附属细胞的气孔，在低二氧化碳、高湿度与饱和光照的状况下，气孔与野生种相比只开了一半；事实上，即使用了可以强迫气孔完全张开的壳梭孢菌素（fusicoccin），也只能让气孔打开一半！
接着研究团队测试野生种与突变株对于光强度变化的反应。他们先将植物以接近饱和光照照射一段时间，再降低光的强度到原来的四分之一来模拟突如其来的阴影，过一段时间后再提升到原来的强度，然后再模拟太阳下山，这样来观察气孔开闭的变化。结果发现：野生种可以灵活地随着光强度的提高与降低而开闭气孔，但突变株却显得相当迟钝。
气孔无法全开又反应迟钝，对植物的生长是否有影响呢？答案是肯定的。研究团队发现：五周大的突变株的重量比野生种少了约三分之一，气孔无法完全张开也造成扩散能力受限，使得突变株体内有较多的碳13。所以，过去许多研究团队推测附属细胞可使气孔开闭的效率提升，从而提高禾本科植物的竞争力，在这个研究中得到了有力的证明。或许就是因为有了附属细胞，使得禾本科植物在三千到四千万年前全球气候转为干燥时，不但能够成功地熬过去，还可以到处散播并进一步演化出更多不同的新种呢！
论文链接：http://science.sciencemag.org/content/355/6330/1215
（据 叶绿舒/CASE报科学）
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