多巴胺让人类比人猿有更复杂交际手腕

文/庄宇真 

●多巴胺对人类的重要性

人类属于群居动物，具有与伙伴建立紧密关系的能力，能够透过语言沟通，也可在拥挤的巴士上与陌生人进行简短的对谈（这个能力看似寻常，但以黑猩猩为例，恐怕多数是无法活着离开巴士的）。最近两项相关的研究证据指出，人类之所以能具有如此独特的社会智能，很可能是从大脑内的一种简单化学物质– 多巴胺（dopamine）开始的。

多巴胺过去被推测是影响人类语言及思考能力演化的关键神经传导物质，主要因其与多种认知技能的调控有关；但与其他人类演化特征（直立行走、大脑尺寸等）之间的关系，例如其先后发展顺序、或是否有相互影响等，则不是那样明确¹。

多巴胺属于大脑神经传导物质（neurotransmitter）的一种，由神经细胞分泌、借以传递神经（电）讯号。多巴胺参与大脑内多项机制的调控，其中一个是在我们熟知的「报偿系统」（reward system）中扮演重要角色，当多巴胺的浓度提高时，人会因此产生愉快、兴奋等正向的感受，进而促使人重覆去从事会产生多巴胺的行为（例如：饮食、性行为、运动等），这个机制也与成瘾有关²。

另一个我们常见的机制是，多巴胺也参与中枢神经系统的运动控制，因此当多巴胺不足或失调时，可能引发帕金森氏症；或是更严重的如亨汀顿氏舞蹈症（Huntington Disease），因基因异常而导致多巴胺浓度过高与不足，使病人产生「舞蹈症」（chorea）的动作异常症状³。

●有关多巴胺影响人类演化的假说与研究

过去，神经解剖学家努力了数十年，希望能在「大脑尺寸」之外，找出人类与灵长类大脑的差异之处。因为根据1960年代美国的体质人类学家Ralph Holloway提出的假说，人类大脑尺寸约是在1.8百万年前开始增长；然而，早在6至2百万年前，当人类开始演化站立行走、使用工具、发展出较复杂的社会网络时，大脑内的化学物质与神经网络就已开始产生转变。

当然，我们已经无法从这些头骨化石里重现当时大脑的化学物质。但科学家们想到另一个方法，或许可以从现在的人类与灵长类着手、进行比较，找出让人类之所以开始有别于其他灵长类的的关键。

2017年11月，以美国耶鲁大学神经科学所为首的研究团队，针对人类、黑猩猩（Chimpanzee）、与猕猴（Macaca）大脑内16个区域的神经细胞进行基因转录组定序（transcriptome sequencing），发现负责多巴胺（dopamine）合成的基因，在人类的纹状体（striatum）有十分丰富的表现，而在非人类的人猿里则没有这样的情形⁴。

2018年1月，曾参与上述研究的共同作者、美国俄亥俄州肯特州立大学人类学系的Mary Ann Raghanti博士，她是生物人类学家，她与她的同事进一步从大脑组织库与动物园收集了来自6个物种、38个自然死亡个体的组织检体，包括：人类、黑帽卷尾猴（Sapajus apella）、豚尾猕猴（Macaca nemestrina）、东非狒狒（Papio anubis）、大猩猩（Gorilla）、与黑猩猩（Chimpanzee）⁵。

Raghanti博士的研究团队首先将大脑组织中的基底核（basal ganglia）进行切片。基底核位于充满神经细胞的纹状体，而纹状体像是大脑中的情报交换中心，负责接收与传递来自不同区域的讯号如运动、学习、社会行为等。研究团队接下来对组织进行染色，分析不同组织里的多巴胺、血清素（serotonin）、与神经胜肽Y（neuropeptide Y）的含量；这些神经传导物质，都是与人类对社交线索（social cues）的敏感度、与合作行为有关。

与其他灵长类相较之下，人类与其他人科（Hominidae ,包括大猩猩、黑猩猩、与红毛猩猩）在基底核都有较高的血清素与神经胜肽Y；而与2017年研究结果一致的，人类确实有更高程度的多巴胺。同时，人类有较少的乙醯胆碱（acetylcholine），这则是与支配性（dominant）及领域行为（territorial behavior）较相关的神经传导物质。

Raghanti博士认为，正是合并了这两者（较高的多巴胺、与较少的乙醯胆碱），促成了人类有别于其他物种的关键。这篇研究的共同作者Owen Lovejoy因此提出了新的「关于人类起源的神经化学假说」，包括女性倾向选择较外向、但不至于过度具侵略性的男性做为配偶，而较擅于与他人合作的男性则比较容易成为成功的猎人或借此获得猎物。随着人类祖先越来越擅常合作，他们分享如何制作工具的知识，进而发展成语言，这些都是与多巴胺相关的正向循环。「合作是让人上瘾的。」Raghanti博士补充。

Lovejoy认为这些神经化学上的转变，早在4.4百万年前，也就是比知名的南方古猿「露西」再早一百多万年时就已发生，居住于东非伊索比亚地区的地猿（Ardipithecus ramidus）。与黑猩猩可露出龇牙（犬齿）咧嘴的凶相相比，雄性地猿的犬齿较小。这意谓着，他们已可发展出「微笑」的表情，发出如同今日人类象征合作的讯号。

●人类、多巴胺、与未来

德国慕尼黑大学的演化基因学家Wolfgang Enard认为，这两项研究的重要性在于发现了灵长类大脑里基因的不同表现，且将不同灵长类的神经化学物质进行量化与比较。然而，对于目前的科学发展而言，大脑里的神经化学仍然是十分复杂的；光是多巴胺一种神经传导物质，对于人类各种功能的影响、机转、与相关疾病的治疗等，都还在持续研究中。真要参透为何在天择过程中，唯独选择让人类有较多的多巴胺？或者，会不会这只是其他适应过程遗留下来的现象？以及，在当今人类群体中，多巴胺的高度表现，是否对个体仍存在有相同的优势？这些都有赖我们进一步去探寻。

参考文献：

1. Sousa AMM, et al. (2017). Molecular and cellular reorganization of neural circuits in the human lineage. Science, 358 (6366), 1027-32.
2. Previc FH (1999). Dopamine and the Origins of Human Intelligence. Brain and Cognition, 41 (3), 299-350.
3. Schultz W. (2015). Neuronal Reward and Decision Signals: From Theories to Data. Physiol Rev., 95 (3), 853-951.
4. Chen JY, et al. (2013). Dopamine imbalance in Huntington’s disease: a mechanism for the lack of behavioral flexibility. Front Neurosci., 7 , 114.
5. Raghanti MA, et al. (2018). A neurochemical hypothesis for the origin of hominids. PNAS , published ahead of print January 22, 2018.