菠菜。图片来源：Wiki
（文/叶绿舒）
菠菜俗称菠薐、鹦鹉菜、红根菜及飞龙菜，是原产于中亚与西亚的苋科（Amaranthaceae）植物，大约在两千年前在波斯被驯化后，在公元647年经由尼泊尔传入中国，被称为「波斯菜」，而后转为「菠菜」；英文的spinach也被认为是来自波斯文aspānākh。菠菜在公元827年传入欧洲的西西里岛，到十五世纪时传遍全欧洲。目前世界上最大的菠菜生产国是中国，约占全世界的91%；其次是美国与日本。
菠菜含有丰富的维生素A，与甜菜是近亲。最近由中国与美国的研究团队，不仅将菠菜的基因体进行定序，同时也对13个野生品系与107个栽培品系的菠菜的转录体（transcriptome）进行定序分析。
定序的结果发现，S. turkestanica 应该是栽培种菠菜的祖先。过去一直不能确定菠菜的祖先究竟是 S. turkestanica 或是 S. tetrandra，这次分析序列的结果发现，S. turkestanica 和栽培种在亲缘关系上比较相近。所以 S. turkestanica 应该就是栽培种菠菜的祖先。
在菠菜出波斯以后，栽培种菠菜开始分为两个支线：东亚、中/西亚。中/西亚的一支传入欧洲后，又随着欧洲人渡海到美国；东亚的一支则在中国开枝散叶。
至于菠菜的基因体呢？菠菜的基因体有6.18亿个碱基对，含有25,495个基因；其中71.7%是其他作物中也找得到的基因，28.3%是菠菜专属的基因。虽然它的基因体看起来并不特别大，但是却有极高比例的序列是转位子（transposable elements）：74.4%！之前介绍过茶树的基因体含有67%的反转录转位子已可算是极高，却没想到菠菜还更高呢！
过去的资料分析发现，菠菜与甜菜（sugar beets，Beta vulgaris）大约于三千八百四十万年前分道扬镳；基因体的分析也发现菠菜的平均基因大小（1,157个碱基对）与每个基因平均外显子（exon）数目（5.3个）与甜菜很相近。
近年来，菠菜的露菌病（downy mildew，病原为露菌科 Peronosporaceae 的真菌）是个大问题，所以育种也都朝着培育抗露菌病品系的方向进行。由于对露菌病的抗性主要来自于核苷酸结合位点富亮氨酸重复蛋白（nucleotide-binding site lucine-rich repeat proteins，简称NBS-LRR蛋白），所以研究团队当然就特别注意这些NBS -LRR蛋白啰！他们发现，菠菜的NBS-LRR蛋白比其他植物少，只有139个（甜菜有162个、番茄有274个、稻米更高达532个）。其中最多的是CNL型与NL型，总共约占NBS-LRR蛋白的76%。由于大部分菠菜是雌雄异株，与自交作物如番茄、西瓜、黄瓜相比，即使是栽培种的菠菜，其基因多样性也相对比较高。
至于育种对菠菜的基因有什么影响呢？研究团队发现主要受影响的包括开花时间、以及受体信息蛋白、丝胺酸/苏胺酸激酶等。
菠菜可在温带与亚热带气候区生长，在1930年代的大萧条（Great Depression）时期，菠菜因为生长快速、营养丰富而受到重视，但是大家对于它那有点涩的风味却有些吃不惯。为了要鼓励大家多吃菠菜，政府决定要「雇用」大力水手卜派。于是，原本卜派的「超能力」是靠着他轻拍他的小母鸡的头取得，从1932年开始，卜派就改吃菠菜了。有趣的是，原本卜派只是那个漫画里的一个小角色，因为受欢迎而被加了戏份成为主角，到后来甚至被政府看上为菠菜发声。所以不只是人生很难说，连漫画人物的命运也是峰回路转啊！
参考文献：
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Boswell, Victor R. (August 1949). “Garden Peas and Spinach from the Middle East”. Reprint of “Our Vegetable Travelers”. National Geographic Magazine. 96 (2).
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Xu C. et. al.,2017. Draft genome of spinach and transcriptome diversity of 120 Spinacia accessions. Nature Communications. DOI: 10.1038/ncomms15275.
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